游动的细菌是如何改变方向的？在液体中，细菌会通过一种螺旋桨般的“尾巴”——

　　几十年来，科学家一直将这种切换行为归因于一种平衡态的“多米诺效应”模型：在这一模型中，排列在细菌尾部的蛋白质，会对相邻蛋白质施加压力，从而促使旋转方向发生改变。

　　现在，一项新发表于《自然·物理》的研究基于对鞭毛马达分子结构的实验测量，以及对鞭毛如何切换旋转方式的分析，提出了一个简单、且在分子层面就能解释这种行为的机制。这一机制表明：这种切换并非依赖邻近蛋白质的被动压力，而是由彼此相距较远的蛋白质之间的一场主动“拔河”所驱动。

　　鞭毛马达是一种美丽的分子机器。它由34个蛋白质组成，排列成一个巨大的中央环结构，由一种更小的被称为定子的结构提供动力。定子是允许带电原子流入的通道，从而驱动旋转。

　　这些环状蛋白质根据它们从一种名为CheY-P的分子所接收到的信号，控制着尾部是顺时针还是逆时针旋转。如果CheY-P与其中某个蛋白质结合，就会改变这一蛋白质的构象，使其倾向于朝顺时针或逆时针方向旋转。

　　根据CheY-P与不同的蛋白质结合，这些环状蛋白质可能处于不同状态：有些会让鞭毛马达更偏向顺时针运动，而另一些则更倾向于逆时针旋转。

　　（上）细菌游动时会使用像螺旋桨一样旋转的鞭状尾巴：逆时针旋转使细菌直线游动，顺时针旋转使细胞翻滚到一个新的方向。转动由一种分子马达控制，其中的定子驱动一个中央环结构。（中）切换方向：当CheP-Y与中央环状结构的蛋白质结合时，蛋白质倾向于翻转构象，并在定子外进行重新排列。一旦处于这种构象，中央环状结构就向相反的方向旋转。（下）拔河：为了平稳地旋转，34个蛋白质必须对齐。早期模型设想的是一种多米诺级联效应，其中的“齿轮”会采纳相邻邻居的构象。而新模型提出，与定子相关的蛋白质之间存在一种拔河，占主导的构象会翻转其它的。（图/Lucy Reading-Ikkanda / Simons Foundation）

　　在最初的平衡态模型中，科学家提出，相邻蛋白质之间的这种“分歧”最终会通过多米诺效应被消除。如果某个蛋白质的邻居促进了某一旋转方向，那么这个蛋白质就更可能“跟随队列”，采用同样的状态。

　　然而，在新的研究中，当研究人员在实验中观察鞭毛的实际切换旋转方向的频率时，得到的分布却不能用平衡态模型来解释。

　　在平衡态模型框架下，鞭毛马达切换应当遵循一种“无记忆”的统计模式，即发生切换的概率不应取决于马达在某一给定方向上已经旋转了多久。但实验数据却显示：鞭毛马达在某一方向上持续旋转的时间分布出现了一个峰值——这在平衡系统中是不可能出现的。

　　研究人员推断，马达旋转方向的切换不可能是一个被动的平衡过程——系统中必然有能量被注入，并以某种方式影响马达如何、以及何时发生切换。他们从近年来的几项关于马达物理结构的研究中，找到了支持这一推测的依据。

　　首先，鞭毛马达中的中央蛋白质环就像一个巨大的“中央齿轮”，每个蛋白质都相当于这个“大齿轮”上的一枚“齿”。其次，定子并不仅仅是提供动力的“通用能量来源”，它们还像“更小的齿轮”一样发挥作用。这些定子始终顺时针旋转，并与“大齿轮”的“齿”发生接触。这些“齿”与定子接触的方式，决定了它们会试图让鞭毛马达朝哪个方向转动。

　　“大齿轮”的“齿”可以改变位置，从而在定子的外缘或内缘与这些“小齿轮”，即定子，发生接触。当“齿”接触定子的外缘时，定子会将“大齿轮”推向顺时针方向；当“齿”接触定子的内缘时，定子则会将其推向逆时针方向。因此，尽管这些“小齿轮”始终顺时针旋转，但鞭毛本身却可以向任一方向旋转。

　　然而，当不同的“齿”采用的构象不同时，就会出现冲突。有些“齿”可能在外侧与定子接触，从而偏向顺时针；而其他一些“齿”则可能在内侧与定子接触，试图把系统推向相反方向。根据新的模型，所谓“拔河”正是在这里出现的。

　　想象所有“齿”都处在同一种外侧构象中，然后其中一个发生切换。随着“大齿轮”的转动，这个孤立的“唱反调者”最终会与某个定子接触；而此时，定子会把它推向与其他所有“齿”相反的方向。由于这些“齿”在机械上是相互连接的，因此这个“齿”会同时感受到来自多个“主动齿”在一个方向上推它，以及另一个“唱反调者齿”在相反方向推它。由于“唱反调者齿”与整体运动不同步，因此作用在它身上的扭矩会大得多。

　　这就像是一场机械版的拔河——如果“唱反调者齿”所承受的机械力过强，它就会切换，转而加入占多数的一方；但如果有足够多的齿都在“唱反调”，那么整个鞭毛马达就会改变方向。

　　研究团队将这一过程称为“全局机械耦合”。这个名称旨在强调：驱动每一枚“齿”朝某个方向转动的力，并不只是由它与相邻“齿”之间的相互作用决定；而是所有与定子接触的“齿”，都会在一个集体过程中彼此影响。

　　全局机械耦合也能够产生先前实验中观察到的那种分布峰值。因为定子在方向切换中是主动参与者，而不仅仅是提供旋转动力的通用能量来源，它们会向系统注入能量，从而把系统推离平衡态。

　　研究团队希望这一新的模型能被用于理解生物体内的其他非平衡系统。因为生命系统总是在非平衡状态下运作的，它们会耗散能量，而这种能量对生物功能至关重要。

　　研究人员表示，他们将继续完善这一模型，以整合更多实验数据。例如，他们的模型预测：逆时针持续时间的分布会出现峰值，但其时间尺度比实验观察到的更短。

　　另外，对鞭毛的理解也会影响科学家如何理解更复杂的系统。科学家们对鞭毛的研究已经足够深入，因此鞭毛也成了检验各种想法的完美系统——而新研究所发现的东西，也能有助于科学家思考更复杂的生物学问题。

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